Предсмертная песня «зомби» - о влиянии паразитов на поведение насекомых, и не только

Влияние на поведение - но, может, не столько паразит управляет зараженным в собственных интересах, сколько заражённый в итоге ведёт себя так, чтобы затормозить размножение паразита?

---

Паразиты представляют собой серьезную угрозу общественным насекомым, образующим колонии с высокой плотностью популяции. Поэтому в процессе эволюции отбираются признаки, снижающие риск распространения инфекции. Муравьи-древоточцы, зараженные паразитическими грибами, радикально меняют свое поведение, в результате чего существенно уменьшается риск заражения других особей муравьиной семьи.



Исследования, сделанные в первую очередь на общественных насекомых (пчелах, муравьях и термитах), показали, что для защиты от инфекций насекомые выработали различные механизмы, предотвращающие распространение болезней. К таким механизмам можно отнести как просто избегание заболевших здоровыми особями, так и такие специфические формы поведения, как сбор антимикробной смолы (см.: Simone et al., 2009. Resin collection and social immunity in honey bees // Evolution) или разбрызгивание секрета метаплевральных желез. Кроме того, среди общественных животных очень распространен так называемый груминг (от английского groom — скрести, наводить лоск), направленный на очистку поверхности собственного тела и других особей колонии.

Недавно было показано, что умирающие муравьи и пчелы покидают свои колонии и погибают в изоляции (см.: Heinze, Walter, 2010. Moribund Ants Leave Their Nests to Die in Social Isolation // Current Biology; Rueppell et al., 2010. Altruistic self-removal of health-compromised honey bee workers from their hive // Journal of evolutionary biology). Причин этому может быть несколько. Во-первых, больные особи могут прогоняться здоровыми. Во-вторых, больные особи могут добровольно покидать колонию, демонстрируя таким образом пример альтруистического поведения. Кроме того, сам паразит может манипулировать поведением своего хозяина. Пример такого удивительного поведения был показан в недавнем исследовании на муравьях. Муравьи, зараженные паразитическим грибом, умирали не просто в одиночестве, но предварительно забираясь на нижнюю поверхность листьев и вцепившись в них челюстями (см.: Andersen et al., 2009. The life of a dead ant: the expression of an adaptive extended phenotype // The American naturalist). Оказалось, что грибная инфекция, вызывающая такое поведение муравья, создает себе оптимальные условия (температуру и влажность) для дальнейшего роста.

...

Авторы провели еще серию экспериментов, в которых попытались понять, как ведут себя зараженные муравьи по отношению к неродственным особям из других гнезд. Для этого больного муравья сажали вместе со здоровым муравьем из другой колонии на арену и фиксировали различные типы поведения в течение трех минут. В целом наблюдали две формы поведения: избегание больным муравьем здорового и, напротив, агрессивное поведение больного по отношению к здоровому. Агрессивное поведение проявлялось в открывании челюстей, кусании и изгибании брюшка. Эксперименты показали, что больные муравьи существенно чаще проявляют агрессию по отношению к чужакам, тогда как здоровые особи, напротив, стараются избегать особей из другой колонии (см. рис. 5).

Итак, больные муравьи ведут себя кардинально иначе, чем здоровые особи. Внутри колонии они меньше делятся пищей с другими муравьями, больше чистятся сами и больше подвергаются грумингу со стороны других муравьев. Последний факт можно объяснить тем, что здоровые муравьи понимают, что больной нуждается в чистке. Это может происходить по разным причинам. Во-первых, больной муравей может пахнуть по-другому. Но это маловероятно, так как состав углеводородов не различался у здоровых и больных особей. Во-вторых, муравьи могут начинать усиленно чистить больного, так как он сам много чистится. Но это также не подтвердилось эмпирическими наблюдениями. В-третьих, больной муравей может выказывать какое-либо иное ненормальное поведение, например издавать вибрационные сигналы. Присутствие грибных спор на кутикуле может быть также обнаружено посредством зрительной или тактильной коммуникации.

Больные муравьи проводят больше времени вне гнезда, чем здоровые, и практически не взаимодействуют с личинками. Тот факт, что здоровые муравьи не проявляют агрессивного поведения по отношению к больным особям внутри колонии, говорит о том, что, скорее всего, больные муравьи сами подвергают себя изоляции, а не изгоняются здоровыми особями. Таким образом, мы вновь сталкиваемся с удивительным проявлением альтруизма у эусоциальных животных, когда самоудаление больной особи уменьшает риск заражения родственников, что способствует выживанию семьи и распространению своих же генов.

Зараженные муравьи становятся более агрессивными по отношению к чужакам, чем их здоровые товарищи по гнезду. Авторы довольно оригинально объясняют это тем, что больным «нечего терять», и сравнивают такое поведение муравьев с поведением больного человека, который удаляется от людей и становится агрессивным. С другой стороны, отмечают авторы, у муравьев хорошо известно такое явление, как полиэтизм, когда более старые рабочие начинают выполнять более рискованные функции, чем молодые особи. (кто сказал - "дедушка старый, ему всё равно?!") Например, именно более старые рабочие занимаются поиском и добыванием пищи, тогда как молодые преимущественно сидят в няньках. Для муравьев-фуражиров характерно более агрессивное поведение по отношению к неродственным муравьям, чем у муравьев-нянек. Возможно, инфекция запускает тот же самый путь развития, который характерен при старении организма, но в ускоренном темпе.

---

Примитивные паразиты зачастую могут управлять поведением своих более высокоорганизованных хозяев. Манипуляции хозяином принимают различные формы в зависимости от нужд паразита. Паразиту, жизненный цикл которого проходит последовательно на нескольких видах животных, бывает выгодно в нужный момент «скормить» своего нынешнего хозяина – будущему. Напротив, паразиту, проживающему только на одном виде, на руку оберегать своих хозяев: например, согнать рыб в плотную стаю для их же безопасности, получив с этого дополнительную выгоду – близость брачного партнера, путешествующего на соседней особи-хозяине.

 

Под воздействием паразита и ему во благо, но вопреки собственной безопасности животные-хозяева выбираются из своих укрытий, стремятся к свету или к воде – куда им самим вовсе не надо, но куда нужно попасть их жильцу для продолжения жизненного цикла. Мухи забираются на высокие поверхности, с которых паразиту-грибу выгодно катапультировать свои споры. Поденки и крабы меняют половое поведение, становясь квазисамками, и откладывают воображаемые яйца, место которых уже давно занял паразит, в том биотопе, который необходим паразиту. Даже невинное на первый взгляд приплясывание, к которому принуждает рыбку-фундулюс поселившийся в ней паразитический червь трематода, - на глазах у хищника, своего следующего хозяина, в тридцать раз увеличивает шансы рыбы быть пойманной и съеденной, а паразиту быть перемещенным в этого нового хозяина! В процессе эволюции паразит (как правило, сравнительно просто устроенный) научился столь ловко модифицировать поведение своего более высокоорганизованного обладателя, что тот буквально становятся «марионеткой – куклой, которой изнутри управляет рука фокусника».

 

Не совсем влияние на поведение - но таки влияние в собственных интересах.

Плазмодии, попадая в жертву, стимулируют её выделять вещества, привлекающие комаров. К такому выводу пришли исследователи, когда провели серию экспериментов на мышах. Малярийные паразиты изменяли запах тела мышей, и особенно «привлекательным» этот запах становился в период полного созревания паразитов.[58]